Анаэробный распад глюкозы

Анаэробный распад глюкозы

Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ.

При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О. Если содержание кислорода недостаточно, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.

Итак, гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если

последний доступен (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс распада глюкозы, протекающий в тканях человека и животных без потребления кислорода. Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. В процессе гликолиза образуется АТФ. Суммарное уравнение гликолиза можно представить следующим образом:

В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. Именно благодаря гликолизу организм человека и животных определенный период может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе .

Последовательность реакций анаэробного гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо изучена. Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в гомогенном, клисталлическом или высокоочищенном виде и свойства которых достаточно известны. Заметим, что гликолиз протекает в гиало-плазме (цитозоле) клетки.

Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование, т.е. перенос остатка ортофосфата на глюкозу за счет АТФ. Реакция катализируется ферментом гексокиназой:

Образование глюкозо-6-фосфата в гексокиназной реакции сопровождается освобождением значительного количества свободной энергии системы и может считаться практически необратимым процессом.

Наиболее важным свойством гексокиназы является ее ингибирование глюкозо-6-фосфатом, т.е. последний служит одновременно и продуктом реакции, и аллостерическим ингибитором.

Фермент гексокиназа способен катализировать фосфорилирование не только D-глюкозы, но и других гексоз, в частности D-фруктозы, D-маннозы и т.д. В печени, кроме гексокиназы, существует фермент глюкокиназа, который катализирует фосфорилирование только D-глюкозы. В мышечной ткани этот фермент отсутствует (подробнее см. главу 16).

Второй реакцией гликолиза является превращение глюкозо-6-фос-фата под действием фермента глюкозо-6-фосфатизомеразы во фруктозо-6-фосфат:

Эта реакция протекает легко в обоих направлениях, и для нее не требуется каких-либо кофакторов.

Третья реакция катализируется ферментом фосфофруктокиназой; образовавшийся фруктозо-6-фосфат вновь фосфорилируется за счет второй молекулы АТФ:

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза. Фактически эта реакция определяет скорость гликолиза в целом.

Фосфофруктокиназа относится к числу аллостерических ферментов. Она ингибируется АТФ и стимулируется АМФ . При значительных величинах отношения АТФ/АМФ активность фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется. Напротив, при снижении этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается. Так, в неработающей мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрация АТФ относительно высокая. Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса гликолиза.

Четвертую реакцию гликолиза катализирует фермент альдолаза. Под влиянием этого фермента фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на две фосфотриозы:

Эта реакция обратима. В зависимости от температуры равновесие устанавливается на различном уровне. При повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (дигидро-ксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата).

Пятая реакция – это реакция изомеризации триозофосфатов. Катализируется ферментом триозофосфатизомеразой:

Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигид-роксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глице-ральдегид-3-фосфата. В последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы ди-гидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

Образованием глицеральдегид-3-фосфата как бы завершается первая стадия гликолиза. Вторая стадия – наиболее сложная и важная. Она включает окислительно-восстановительную реакцию (реакция гликолитической оксидоредукции), сопряженную с субстратным фосфорилированием, в процессе которого образуется АТФ.

В результате шестой реакции глицеральдегид-3-фосфат в присутствии фермента глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата подвергается своеобразному окислению с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН). Эта реакция блокируется йод- или бромацетатом, протекает в несколько этапов:

1,3-Бисфосфоглицерат представляет собой высокоэнергетическое соединение (макроэргическая связь условно обозначена знаком «тильда»

). Механизм действия глицеральдегидфосфатдегидрогеназы сводится к следующему: в присутствии неорганического фосфата НАД + выступает как акцептор водорода, отщепляющегося от глицеральдегид-3-фосфата. В процессе образования НАДН глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп последнего. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота.

Седьмая реакция катализируется фосфоглицераткиназой, при этом происходит передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфогли-цериновой кислоты (3-фосфоглицерат):

Таким образом, благодаря действию двух ферментов (глицеральде-гидфосфатдегидрогеназы и фосфоглицераткиназы) энергия, высвобождающаяся при окислении альдегидной группы глицеральдегид-3-фосфата до карбоксильной группы, запасается в форме энергии АТФ. В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.

Читайте также:  Step аэробика это

Восьмая реакция сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы, и 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту (2-фосфоглицерат).

Реакция легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg 2+ . Кофактором фермента является также 2,3-бисфосфоглицериновая кислота аналогично тому, как в фосфоглюкомутазной реакции роль кофактора выполняет глюкозо-1,6-бисфосфат:

Девятая реакция катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват), а фосфатная связь в положении 2 становится высокоэргической:

Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg 2+ или Мn 2+ и ингибируется фторидом.

Десятая реакция характеризуется разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Катализируется ферментом пируваткиназой:

Для действия пируваткиназы необходимы ионы Mg 2+ , а также одновалентные катионы щелочных металлов (К + или др.). Внутри клетки реакция является практически необратимой.

В результате одиннадцатой реакции происходит восстановление пировиноградной кислоты и образуется молочная кислота. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:

Последовательность протекающих при гликолизе реакций представлена на рис. 10.3.

Рис. 10.3. Последовательность реакций гликолиза.

1 — гексокиназа; 2 — фосфоглюкоизоме-раза; 3 — фосфофруктокиназа; 4 — альдо-лаза; 5 — триозофосфатизомераза; 6 — гли-церальдегидфосфатдегидрогеназа; 7 -фосфоглицераткиназа; 8 — фосфоглицеромутаза; 9 — енолаза; 10 — пируватки-наза; 11 — лактатдегидрогеназа.

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза. НАД + при этом играет роль промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид-3-фосфата (6-я реакция) на пировиноградную кислоту (11-я реакция), при этом сам он регенерируется и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитический оксидоредукции.

Биологическое значение процесса гликолиза заключается прежде всего в образовании богатых энергией фосфорных соединений. На первых стадиях гликолиза затрачиваются 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофрук-токиназная реакции). На последующих образуются 4 молекулы АТФ (фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции). Таким образом, энергетическая эффективность гликолиза в анаэробных условиях составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.

Как отмечалось, основной реакцией, лимитирующей скорость гликолиза, является фосфофруктокиназная. Вторая реакция, лимитирующая скорость и регулирующая гликолиз – гексокиназная реакция. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.

В тканях с аэробным метаболизмом (ткани сердца, почек и др.) преобладают изоферменты ЛДГ1 и ЛДГ2 (см. главу 4). Эти изоферменты инги-бируются даже небольшими концентрациями пирувата, что препятствует образованию молочной кислоты и способствует более полному окислению пирувата (точнее, ацетил-КоА) в цикле трикарбоновых кислот.

В тканях человека, в значительной степени использующих энергию гликолиза (например, скелетные мышцы), главными изоферментами являются ЛДГ5 и ЛДГ4. Активность ЛДГ5 максимальна при тех концентрациях пирувата, которые ингибируют ЛДГ1. Преобладание изоферментов ЛДГ4 и ЛДГ5 обусловливает интенсивный анаэробный гликолиз с быстрым превращением пирувата в молочную кислоту.

Как отмечалось, процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Вовлечение D-глюкозных единиц гликогена в процесс гликолиза происходит при участии 2 ферментов – фосфорилазы а и фосфо-глюкомутазы. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза. После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают:

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Кажется, что энергетическая эффективность глико-генолиза выглядит несколько более высокой по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы а. Следует иметь в виду, что в процессе активации фосфо-рилазы b расходуется АТФ (см. рис. 10.2).

Катаболизм глюкозы – основной поставщик энергии для большинства клеток организма.

Аэробный распад протекает в условиях достаточного снабжения тканей кислородом. Он включает несколько стадий:

1. Аэробный распад глюкозы до двух молекул пирувата в гиалоплазме клеток,который можно разделить на 2 этапа:

а)подготовительный этап, в ходе которого глюкоза фосфорилируется и расщепляется на две молекулы фосфотриоз.

б) основной этап, сопряженный с синтезом АТФ. В результате серии реакций фосфотриозы превращаются в пируват.

Превращение пирувата в ацетил-КоА и окисление последнего в цикле Кребса

Глюкозо-6-фосфат, образованный в результате фосфорилирования глюкозы с учас-тием АТФ, в ходе следующей реакции превращается в фруктозо-6-фосфат. Это обратимая реакция изомеризации протекает при участии глюкозофосфатизомеразы. Затем следует еще одна реакция фосфорилирования за счет АТФ, катализирует ее фосфофруктокиназа. В ходе этой реакции фруктозо-6-фосфат превращается в фруктозо-1,6-бисфосфат. Этот метаболит далее расщепляется на 2 триозофосфата: фосфоглицериноый альдегид (ФГА) и диоксиацетонфосфат (ДОАФ), реакцию катализирует альдолаза. В последующих реакциях гликолиза используется только ФГА, поэтому ДОАФ превращается с участием фермента триозофосфатизомеразы в ФГА. На этом подготовительный этап заканчивается.

Основной этап аэробного распада включает реакции, связанные с синтезом АТФ. Сна-чала происходит окисление ФГАпри участии ФГА-дегидрогеназы. Этот фермент является НАД + -зависимымым. Восстановленный НАД + затем окисляется в дыхательной цепи (перенос НАДН в митохондрии, где находится дыхательная цепь, происходит при участии челночных механизмов, это связано с тем, что митохондриальная мембрана непроницаема для НАДН). Кроме того, свободная реакция окисления этой реакции концентрируется в макроэргической связи продукта реакции. Продуктом реакции является 1,3-бисфосфоглицерат. Для фосфорилирования используется Н3РО4. В следующей реакции высокоэнергетический фосфат передается на АДФ с образованием АТФ. Катализирует реакцию фосфоглицераткиназа. АТФ в данной реакции образуется путем субстратного фосфорилирования. Продуктом реакции является 3-фосфоглицерат. В следующей реакции происходит перенос фосфата из 3 положения во второе с образованием 2-фосфоглицерата. Из него при отщеплении воды образуется фосфоенолпируват – макроэргическое соединение, фосфатная группа которого в следующей реакции переносится на АДФ с образованием АТФ при участии пируваткиназы (это вторая реакция субстратного фосфорилирования). Продуктом реакции является пируват.

Читайте также:  500 Гр творога это сколько

Во второй стадии пируват превращается в ацетил-КоА, который сгорает в цикле Кребса и дыхательной цепи (третья стадия) до СО2 и Н2О.

Всего при аэробном окислении глюкозы выделяется 32 АТФ.

Анаэробный гликолиз представляет собой распад глюкозы в анаэробных условиях (условиях недостаточного снабжения кислородом), поэтому он не зависит от работы митохондриальной дыхательной цепи. АТФ в гликолизе образуется путем субстратногофосфорилирования. Конечным продуктом является лактат (рис. 5).

Все реакции анаэробного гликолиза (11 реакций) протекают в гиалоплазме. Первые 10 реакций до пирувата идентичны аэробному распаду. В последней реакции происходит восстановление пирувата в лактат цитозольным НАДН. Реакцию эту катализирует лактатдегидрогеназа. С помощью этой реакции обеспечивается регенерация НАД + из НАДН без участия дыхательной цепи в ситуациях, связанных с недостаточным снабжением клеток кислородом. Роль акцептора водорода от НАДН (подобно кислороду в дыхательной цепи) выполняет пируват. Таким образом, значение реакции восстановления пирувата заключается не в образовании лактата, а в том, что данная цитозольная реакция обеспечивает регенерацию НАД + . К тому же лактат не является конечным продуктом метаболизма, удаляемым из организма (лактат – тупиковый метаболит). Он выводится в кровь и утилизируется: либо превращается в глюкозу (75%), либо при доступности кислорода окисляется до СО2 и Н2О (25%).

Энергетический выход анаэробного гликолиза составляет 2 АТФ.

Недостатками анаэробного гликолиза являются: малый энергетический выход по сравнению с аэробным распадом и накопление лактата, что приводит к ацидозу, усталости.

Достоинства гликолиза: он полезен при выполнении кратковременной работы, является единственным источником энергии для эритроцитов (в них отсутствуют митохондрии), а также необходим в разных органах при дефиците кислорода (наложение жгута, падение давления, нарушение кровотока).

Регуляция.Регуляторными ферментами гликолиза являются: гексокиназа, фосфофруктокиназа и пируваткиназа. Аллостерическими ингибиторами являются АТФ и цитрат. Стимулирует гликолиз инсулин, а тормозят глюкагон, глюкокортикостероиды. Катехоламины тормозят гликолиз в печени и активируют в мышцах.

Некоторые ткани нуждаются в постоянном поступлении глюкозы. Когда поступление углеводов в составе пищи недостаточно, содержание глюкозы в крови некоторое время поддерживается в пределах нормы за счет расщепления гликогена в печени. Однако запасы гликогена в печени невелики, они практически полностью исчерпываются после суточного голодания. В этом случае в печени начинается глюконеогенез (ГНГ) – процесс синтеза глюкозы из веществ неуглеводной природы. Его основной функцией является поддержание уровня глюкозы в крови в период длительного голодания и интенсивных физических нагрузок. В первую очередь это важно для головного мозга (он не может обеспечивать потребности в энергии за счет окисления жирных кислот) и эритроцитов – в них аэробный путь распада веществ невозможен из-за отсутствия митохондрий. Процесс в основном (на 90%) протекает в печени и менее интенсивно в корковом веществе почек и слизистой тонкого кишечника.

Субстратами ГНГ являются лактат, аминокислоты, глицерин. Аминокислоты включаются в ГНГ при длительном голодании или продолжительной мышечной работе. Глицерин освобождается в процессе липолиза из жировой ткани в период голодания или при

длительной физической нагрузке. Лактат – продукт анаэробного гликолиза. Его источником в покое являются эритроциты, а при работе – мышцы. Таким образом, лактат используется в глюконеогенезе постоянно. Большинство реакций глюконеогенеза протекает за счет обратимых реакций гликолиза и катализируется теми же ферментами. Однако три реакции гликолиза необратимы. На этих стадиях реакции ГНГ протекают другими путями (обходные пути ГНГ).

Первая необратимая реакция – образование из пирувата фосфоенолпирувата . В ГНГ это происходит в ходе двух реакций. Пируват в митохондриях карбоксилируется с образованием оксалоацетата при участии пируваткарбоксилазы – биотинзависимого фермента. Реакция протекает с использованием энергии АТФ. Дальнейшие превращения оксалоацетата протекают в цитозоле. Фосфоенолпируваткарбоксикиназа с затратой энергии ГТФ превращает оксалоацетат в фосфоенолпируват. Дальнейшие реакции ГНГ вплоть до образования фруктозо-1,6-бисфосфата протекают в цитозоле и катализируются гликолитическими ферментами. Затем следует еще одна необратимая реакция ГНГ, катализируемая фруктозо-1,6-бисфосфатазой, в которой происходит отщепление остатка фосфорной кислоты гидролитическим путем. Образующийся при этом фруктозо-6-фосфат гликолитическим ферментом изомеризуется до глюкозо-6-фосфата, от которого отщепляется остаток фосфорной кислоты при участии еще одного необратимо работающего фермента – глюкозо-6-фосфатазы. Образовавшаяся свободная глюкоза из клетки выходит в кровь. В ходе ГНГ расходуется 6 моль АТФ на синтез 1 моль глюкозы из пирувата или лактата.

Читайте также:  Аква зумба отзывы о похудении

Ключевыми ферментами ГНГ, катализирующими необратимые обходные реакции, являются: пируваткарбоксилаза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа, фруктозо-1,6-бисфосфатаза и глюкозо-6-фосфатаза. Активируют ГНГ аллостерически АТФ и цитрат, обязательным активатором первого фермента является ацетил-КоА. ГНГ усиливают гормоны: глюкагон, глюкокортикостероиды. Тормозит ГНГ гормон покоя и сытости – инсулин.

Лактат, образовавшийся в ходе анаэробного гликолиза, не является конечным продуктом метаболизма. Использование лактата связано с его превращением в печени в пируват и с дальнейшим использованием последнего. Лактат, поступивший из интенсивно работающих мышц, выходит в кровь, а затем поступает в печень. В печени в лактатдегидрогеназной реакции лактат превращается в пируват, который включается в ГНГ, а образовавшаяся глюкоза поступает в кровь и поглощается скелетными мышцами. Эту последовательность событий называют «глюкозо-лактатным циклом», или «циклом Кори». Цикл Кори выполняет две важнейшие функции: обеспечивает утилизацию лактата и предотвращает лактатацидоз. Часть пирувата, образовавшегося из лактата (25%), окисляется печенью до СО2 и Н2О с освобождением энергии.

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Гликолиз

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой .

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза ). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат- альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы . Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

  • при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,
  • при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

Второй этап гликолиза

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа ) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа ) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (использование энергии электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы . Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

Ссылка на основную публикацию
Аминокислоты юниверсал 2700
Как данная добавка действует на организм человека. Какие аминокислоты она включает и как ее правильно пить. Переоценить важность аминокислот для...
Азы бильярда видео
Перед тем, как перейти к основе стоит разъяснить вам, что очень сложно научить человека играть в бильярд с помощью видеоуроков,...
Айрон мэн соревнования что входит
Марафон – прошлый век: сегодня, кого ни спроси, все готовятся к Ironman. Чета Кудеровых (Зожник), президенты банков и даже ваш...
Амицетрон как пить
Показания к применению Способ применения Побочные действия Противопоказания Беременность Взаимодействие с другими лекарственными средствами Передозировка Условия хранения Форма выпуска Состав...
Adblock detector